ВЛИЯНИЕ ГЕНОТИПА НА ПАРАМЕТРЫ ВП - Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты: канд психол наук С. А....
.RU

ВЛИЯНИЕ ГЕНОТИПА НА ПАРАМЕТРЫ ВП - Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты: канд психол наук С. А....


^ ВЛИЯНИЕ ГЕНОТИПА НА ПАРАМЕТРЫ ВП

В РАЗНЫХ ЗОНАХ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

При любых условиях ВП и ССП, зарегистрированные в разных зонах коры больших полушарий, имеют свои особенности. Например, в проекционных зонах лучше выражены ранние, экзогенные компо-ненты, в ассоциативных, напротив, преобладают поздние, эндоген-ные компоненты. Эта особенность делает ВП и ССП незаменимым инструментом при оценке генетического вклада в изменчивость функ-циональной активности отдельных зон коры мозга.

Однако данных о региональных особенностях генетической детер-минации ВП пока очень мало. В исследовании Э. Льюиса с соавторами генетическая детерминация зрительных, слуховых и соматосенсорных ВП обнаруживалась приблизительно одинаково по всей коре больших полушарий, независимо от зоны [316]. Но наряду с этим, как и при изучении наследуемости параметров ЭЭГ, получены факты, свиде-тельствующие о существенных межзональных различиях в проявле-нии генетической обусловленности отдельных компонентов ВП и их параметров. Например, выявлены межзональные различия в генети-ческой обусловленности зрительных ВП на вспышки, регистрируе-мые из трех зон. Установлено, что генетический контроль обнаружи-вается в 43, 52 и 20% показателей при регистрации ответов из трех зон: соответственно затылочной, вертекса и лобной области левого по-лушария [132, гл. IV]. В другом исследовании были установлены межпо-лушарные различия в наследуемости параметров зрительных ВП на сти-мулы разного типа: в целом параметры ВП в левом полушарии меньше зависят от генотипа по сравнению с аналогичными ответами правого, причем наиболее четко это обнаруживается при сравнении ответов ви-сочных зон левого и правого полушарий [132, гл. IV]. Убедительные до-казательства топографических различий наследуемости амплитудно-вре-менных параметров ВП представлены в работе О'Коннера с соавторами (см. рис. 14.5), причем показано, что «фокус наследуемости» амплитуды Р3 локализован в задних отделах коры больших полушарий.

Чем можно объяснить тот факт, что дисперсия фенотипически сходных показателей ВП в разных зонах коры мозга имеет разную структуру? Из нейрофизиологических исследований известно, что

326

компоненты ВП в разных зонах коры больших полушарий могут иметь различающиеся источники. Иными словами, они, во-первых, могут формироваться за счет действия различных генераторов и, во-вторых, испытывать на себе разные влияния со стороны неспецифических систем мозга. Можно предположить, что нейрофизиологические ме-ханизмы, отвечающие за компоненты ВП разных зон, по-разному зависят от генотипа, и благодаря этому возникают межзональные раз-личия в генетической обусловленности ВП.

Есть некоторые основания полагать, что доля генетической из-менчивости в параметрах ВП разных зон варьирует в определенной зависимости от эволюционного возраста структуры и времени ее со-зревания в онтогенезе. Так, ВП в эволюционно более молодых пере-дних отделах коры (височные и фронтальные области), по-видимому, в меньшей степени зависят от генетической изменчивости. Однако эти предположения требуют дальнейшего изучения.

^ ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА, СВЯЗАННЫЕ С ДВИЖЕНИЕМ

Среди событийно-связанных потенциалов особое место занимают потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД). Изучение ПМСД позволяет выявить скрытую последовательность процессов, происхо-дящих в коре мозга при подготовке и выполнении движения, и хро-нометрировать эти процессы, т.е. установить временные границы их протекания [104, 237].

Впервые комплекс колебаний, отражающий процессы подготов-ки, выполнения и оценки движения, был зарегистрирован в 60-х го-дах. Оказалось, что движению предшествует медленное отрицатель-ное колебание — потенциал готовности (ПГ). Он начинает развивать-ся за 1,5-0,5 мс до начала движения. Этот компонент регистрируется преимущественно в центральных и лобно-центральных отведениях обоих полушарий. Принято считать, что ПГ возникает в моторной коре и связан с процессами планирования и подготовки движения. Он относится к классу медленных негативных колебаний потенциала мозга, возникновение которых объясняют активацией нейрональных элемен-тов соответствующих участков коры.

За 500-300 мс до начала движения ПГ становится асимметрич-ным — его максимальная амплитуда наблюдается в прецентральной области, контралатеральной движению. Примерно у половины взрос-лых испытуемых на фоне этого медленного отрицательного колеба-ния незадолго до начала движения регистрируется небольшой по ам-плитуде положительный компонент — Р1. Следующее по порядку бы-стро нарастающее по амплитуде отрицательное колебание N2, так называемый моторный потенциал (МП), начинает развиваться за 150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над областью, в которой находятся корковые центры управления движу-

327



Рис. 14.6. Схема потенциалов, связанных с реализацией двигательного действия.

Одной вертикальной стрелкой обозначено начало движения, двумя — сигнал об-ратной связи. Компонент Р1, обозначен пунктирной линией, поскольку выделяет-ся не у всех испытуемых. Одна стрелка — начало движения, две — сигнал обрат-ной связи [104]. ПГ — потенциал готовности; УНВ — условная негативная волна.

щейся конечностью. Примерно через 200 мс после начала движения возникает положительный компонент Р2. Завершается этот комплекс потенциалов появлением компонентов N3 и Р3 (рис. 14.6).

Еще один электрофизиологический феномен по своей сути бли-зок потенциалу готовности. Речь идет об отрицательном колебании потенциала, регистрируемого в передних отделах коры мозга в период между действием предупреждающего и пускового (требующего реак-ции) сигналов. Это колебание имеет ряд названий: Е-волна, волна ожидания, условная негативная волна (УНВ). Е-волна возникает пос-ле предупредительного сигнала, ее длительность растет с увеличени-ем интервала между первым и вторым стимулами. Амплитуда Е-волны возрастает прямо пропорционально скорости двигательной реакции на пусковой стимул. Она увеличивается при напряжении внимания и повышении волевого усилия, что свидетельствует о связи этого элек-трофизиологического явления с механизмами произвольной регуля-ции двигательной активности и поведения в целом.

Обнаруживая индивидуальную специфичность и стабильность, эти потенциалы дают возможность оценить вклад генетических факторов в изменчивость биоэлектрических коррелятов индивидуальных осо-бенностей организации и построения движений.

Генетическое исследование ПМСД было проведено С.Б. Малыхом [104] на близнецах 18-30 лет (по 25 пар МЗ и ДЗ близнецов). Особен-ность этой работы — изучение генетической обусловленности ПМСД в трех психологически различающихся ситуациях: в первой требова-лось произвольно (без предварительного сигнала) нажимать на кноп-ку; во второй и третьей надо было прогнозировать появление звуко-вых стимулов, организованных в ряд с фиксированной последова-тельностью и разной вероятностью. Испытуемому сообщалось, что звуки в правом и левом наушниках организованы в блоки, а именно:

328

звук слева может встречаться по 2 или 3 раза подряд, а справа — по 2 или 4 раза подряд. Надо было пред­сказать появление звука в правом или левом наушнике, сообщая о характере прогноза нажатием на одну из двух кнопок, расположен­ных справа. Описанная организация стимульного ряда позволяла полу­чать прогноз событий, наступающих с вероятностью р = 1,0 и р = 0,5.

Рис. 14.7. ПМСД, УНВ и Р300, зарегистрированные в отведении С3 у пары МЗ близнецов в трех эк-спериментальных ситуациях [104].

Одной стрелкой отмечено начало дви-жения, двумя — сигнал обратной

ПМСД получали усреднением ЭЭГ, зарегистрированной монопо-лярно в зонах F3, F4, C3, С4. Для каж­дого из четырех отведений у одного испытуемого было получено по три потенциала: при простых произ-вольных движениях без внешнего сигнала (1), при нажатии кнопки в ситуации прогноза двух равноверо­ятных сигналов (2) и в ситуации заведомо истинного прогноза (3).

помимо указанных

негативная волна

ожидаемым сигна-

звуком, который подтверждал или не под-

В ситуации (1) анализировались потенциал готовности (ПГ), ком­поненты P1, N2, Р2, N3, Р3 отра­жавшие соответственно процессы связи. подготовки, реализации и оценки произведенного движения, В ситуациях (2) и (3) компонентов ПМСД регистрировалась условная (УНВ), появлявшаяся между нажатием кнопки и лом обратной связи (т.е

тверждал прогноз), сменявшаяся после предъявления звука положи-тельным компонентом Р300 (рис. 14.7). Два последних компонента отра-жают процессы ожидания и оценки прогноза. Генетический анализ включал оценку внутрипарного сходства амплитуд и латентных пери-одов всех выделенных компонентов с помощью внутриклассовой кор-реляции.

Анализ влияний генотипа и среды на изменчивость потенциалов мозга, связанных с реализацией двигательного действия, дал доста-точно пеструю картину (табл. 14,4). Для того чтобы выделить наиболее общие тенденции, по каждому признаку был подсчитан процент тех позиций, в которых обнаруживался генетический контроль. Оказа-лось, что в амплитудных параметрах генетический контроль обнару-живается чаще (63,2% всех случаев), чем во временных (21%). Прав-да, латентности компонентов ПМСД измеряются менее надежно,

329

чем в сенсорных ВП, из-за отсутствия внешнего сигнала, от которого обычно ведется счет времени. Возможно, это и сказалось на оценке наследуемости.

Выявились также определенные межзональные различия: менее всего генетический контроль выступает в показателях ПМСД левой лобной области (26,3%), в остальных трех зонах он выше (от 44,7 до 50%).

Наиболее важным представляется тот факт, что вклад генетичес-кой и средовой составляющих существенно меняется в зависимости от характера деятельности испытуемого. Чаще всего влияние генотипа обнаруживается в ситуации прогноза равновероятных событий (53,6% всех исследованных признаков), реже всего (20%) — при простых произвольных движениях, и промежуточное положение (46,4%) за-нимает ситуация с заведомо истинным прогнозом. Таким образом, при осуществлении прогнозирования генетический контроль обнару-живается чаще, чем при простых произвольных движениях, не явля-ющихся ответом на внешний стимул и осуществляемых по субъектив-ной команде (см. табл. 14.4).

Закономерно возникает вопрос: почему ПМСД, сопровождающие по фенотипическому проявлению одно и то же движение, обнаружи-вают столь разную степень генетической обусловленности? Объясне-ние этого факта видится в разном функциональном значении данного движения в изучаемых ситуациях. При простом произвольном нажа-тии кнопки испытуемый сам инициирует движение. Иначе говоря, в соответствии с инструкцией цель действия — само нажатие на кнопку. Во второй ситуации целью является прогноз, а движение становится лишь средством достижения этой цели. Поскольку двигательные акты в первом и втором случаях различаются, прежде всего по степени произвольности и осознаваемости и, следовательно, по уровню ней-рофизиологического обеспечения, постольку изменение роли гено-типа в вариативности соответствующих ПМСД можно объяснить, по-видимому, отражением в их параметрах активности разных функцио-нальных систем.


Конфигурация ВП, а также их основные количественные пара-метры относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в проис-хождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам.

В целом имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о суще-ственном влиянии генотипа на межиндивидуальную вариативность вызванных и событийно-связанных потенциалов. Генетическую обус-ловленность обнаруживают сенсорные (зрительные и слуховые) ВП, а также потенциалы мозга, связанные с движением.

330

^ Таблица 14.4

Наличие генетической составляющей в вариативности амплитудно-временных характеристик компонентов

потенциала в трех экспериментальных ситуациях [104]



Комп

Амплитуды

Временные характеристики

1







2




3

1

2
















3
















о-

нент ы





























































F3

F4

С3

С4

F3

F4

С3

С4

F3

F4

С3

C4

F3

F4

c3

С4

F3

F4

c3

С4

F3

F4

С3

C4

ПГ







+







+

+







+

+

+










+







+













+

N2













+

+

+

+




+

+

+













+






















Р2




+







+

+

+

+




+

+

+










+

+




+

+

+

+

+

+

N3




+







+

+

+







+

+

+





































Рз




+

+

+




+

+







+

+

+





































УНВ









+

+

+

+







+





















+

+

+







Рзоо









+

+

+

+

+

+




+















+
















Примечание. Прочерки означают отсутствие компонента, знаком «+» выделены признаки, на межиндивидуальную вариативность которых влияют генотипические факторы.

331

Однако соотношение генетических и средовых детерминант в из-менчивости ВП может меняться в зависимости от модальности сти-мула, его интенсивности и семантических особенностей. Более отчет-ливо она проявляется при возрастании интенсивности стимула. В отве-тах на семантические стимулы влияние генотипа сказывается меньше, чем в ответах на элементарные сенсорные стимулы. Привлечение не-произвольного (ориентировочная реакция) и произвольного внима-ния к стимулу также способствует увеличению доли генетической со-ставляющей вариативности ранних компонентов ВП. Наряду с этим в параметрах поздних компонентов ВП при мобилизации внимания об-наруживается влияние систематической среды.

Степень генетической обусловленности ПМСД зависит от харак-тера деятельности испытуемого. Она меньше, когда движение являет-ся целью, и больше, когда оно выступает в качестве средства для достижения цели.

Все это означает, в свою очередь, что, во-первых, принадлеж-ность исследуемого признака к так называемому биологическому (в дан-ном случае нейрофизиологическому) уровню не означает его безус-ловной генетической детерминированности и, во-вторых, психоло-гические факторы, включаясь в реализацию такого признака, могут, существенно не меняя его фенотипического проявления, изменять детерминанты его фенотипической дисперсии,

Глава X V

^ ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ В ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕАКЦИЙ

Традиционным объектом психофизиологических исследований яв-ляются показатели функционирования физиологических систем орга-низма (сердечно-сосудистой, дыхательной, мышечной, выделительной), которые закономерно изменяются при психической деятельности. Как правило, показатели активности этих систем отличаются индивидуаль-ной специфичностью и достаточно устойчивой воспроизводимостью при повторных регистрациях в одинаковых условиях, что дает основание ставить вопрос о роли генотипа в происхождении этих различий.

Исследования генетических основ изменчивости вегетативных функций несистематичны, проведены в разной логике и с различны-ми методами регистрации тех или иных реакций, а потому объеди-нить их в единую систему знаний о происхождении индивидуальных различий этого уровня в структуре индивидуальности весьма сложно. Такое положение дел, естественно, не может не вызвать сожаления,

332

так как особенности функционирования вегетативной системы тесно связаны с динамикой функциональных состояний человека, ее пока-затели используются при изучении эмоционально-волевой сферы и интеллектуальной деятельности человека [436, 84, 203].

^ 1. НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КОЖНО-ГАЛЬВАНИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ

Изучение кожно-гальванической реакции (КГР) впервые нача-лось в конце XIX в., когда почти одновременно французский невро-патолог К.Форе и российский физиолог И.Р. Тарханов зарегистриро-вали; первый — изменение сопротивления кожи при пропускании через нее слабого тока, второй — разность потенциалов между разны-ми участками кожи.

Электрическая активность кожи обусловлена главным образом активно-стью так называемых эккринных потовых желез в коже человека, которые в свою очередь находятся под контролем симпатической нервной системы. Главная функция этих желез —терморегуляция, т.е. поддержание постоянной температуры тела, Однако эккринные железы, расположенные на ладонях и подошвах ног, а также на лбу и под мышками, реагируют в основном на экст-ренные внешние раздражители и стрессогенные воздействия, поэтому КГР, как правило, регистрируют с кончиков пальцев или ладоней.

В психофизиологии электрическую активность кожи используют как показатель «эмоционального» потоотделения. КГР возникает так-же в ответ на изменения во внешней среде (как компонент ориенти-ровочной реакции) и имеет большую амплитуду при большей нео-жиданности, значимости и интенсивности стимула. При повторных предъявлениях стимула КГР постепенно снижается, этот процесс на-зывается привыканием. Следует, однако, иметь в виду, что подлинная природа КГР до сих пор неясна,

Амплитуда и скорость привыкания КГР имеют высокую межин-дивидуальную вариативность и при соблюдении постоянства условий регистрации обнаруживают относительно высокую воспроизводимость, что позволяет исследовать роль генотипа в межиндивидуальной дис-персии данных показателей. Первые исследования роли факторов ге-нотипа в происхождении индивидуальных особенностей КГР прово-дились в 60-70-х годах. Их результаты оказались противоречивыми. Так, С. Ванденберг и его коллеги не выявили достоверных различий МЗ и ДЗ близнецов по амплитуде КГР на разные стимулы [435]. У. Хьюм, изучая наследуемость параметров КГР на звуки и холодовое воздей-ствие, обнаружил умеренный вклад наследственных влияний в из-менчивость амплитуды и скорости привыкания КГР на звук 95 дБ, для тех же параметров КГР на холодовое воздействие влияний гено-типа установить не удалось [292].

333

Тем не менее по мере накопления данных становилось все очевид-нее, что индивидуальные параметры КГР относятся к числу генети-чески обусловленных характеристик (табл. 15.1). В целом ряде исследо-ваний было установлено: МЗ близнецы по сравнению с другими пара-ми близких родственников имеют более высокое внутрипарное сходство по таким показателям КГР, как амплитуда, латентный период и ско-рость привыкания, что дало основание говорить о влиянии генотипи-ческих факторов на межиндивидуальную изменчивость и этих показа-телей, и реакции в целом. МЗ близнецы также более схожи, чем ДЗ, по показателям времени восстановления КГР после воздействия и скорости роста КГР до максимального значения [203].

Наиболее полное генетическое исследование КГР было проведе-но Д.Ликкеном с соавторами [327]. Параметры КГР на громкие звуко-вые стимулы исследовались на большой выборке близнецов, часть которых с раннего детства воспитывалась в разных семьях. Анализиро-вались следующие показатели: максимальная амплитуда КГР, сред-няя амплитуда КГР в первых четырех пробах, показатели снижения амплитуды по мере привыкания и ряд других. При этом учитывались не только абсолютные значения амплитуды КГР, но и относитель-ные, которые определялись как частное от деления амплитуды каж-дой отдельно взятой реакции данного испытуемого к максимальному значению амплитуды, зафиксированной у него через 3 с после перво-го предъявления звукового сигнала интенсивностью 110 дБ.

Было обнаружено, что дисперсия параметров КГР в значительной степени обусловлена генотипом (табл. 15.2). Коэффициенты корреля-ции, характеризующие внутрипарное сходство МЗ близнецов, превы-шали оценки внутрииндивидуальной стабильности КГР. Воспроизво-димость параметров КГР характеризуется коэффициентами корреля-ции от 0,5 до 0,6. Иначе говоря, сходство КГР у МЗ близнецов оказалось даже выше, чем сходство КГР у одного и того же человека при по-вторных регистрациях. У ДЗ близнецов аналогичные коэффициенты были значительно ниже. Причем наиболее значительные различия были получены для абсолютных показателей, в этом случае сходство ДЗ близнецов было намного ниже, чем МЗ. Подобная разница позволяет относить абсолютные значения параметров КГР к категории призна-ков, которые Д. Ликкен назвал эмерджентными. Они определяются не семейным сходством, а уникальными особенностями сочетания ге-нов конкретного генотипа [326].

При использовании относительных значений сходство МЗ близне-цов примерно в два раза превышало сходство ДЗ, что свидетельствует об аддитивном действии генов. С точки зрения авторов, различия в характере генетических влияний — эмерджентный для абсолютных и аддитивный для относительных оценок амплитудных параметров КГР — объясняются разной природой данных показателей. При этом подразумевается, что абсолютная амплитуда КГР определяется боль-

334

Таблица 15.1


uchebno-metodicheskij-kompleks-pedagogicheskaya-valeologiya-dlya-specialnosti-psihologiya-valeologiya-gruppa-pv5z.html
uchebno-metodicheskij-kompleks-po-akusherstvu-i-ginekologii-dlya-studentov-6-go-kursa-lechebnogo-i-mediko-pedagogicheskogo-fakultetov.html
uchebno-metodicheskij-kompleks-po-akusherstvu-i-ginekologii-posobie-dlya-samostoyatelnoj-raboti-studentov-stranica-9.html
uchebno-metodicheskij-kompleks-po-arheologii-dlya-dnevnogo-otdeleniya-sostaviteli-k-i-n-docent-sirotin-s-v-stranica-30.html
uchebno-metodicheskij-kompleks-po-arheologii-dlya-fakulteta-bashkirskoj-filologii-sostaviteli-k-i-n-docent-sirotin-s-v.html
uchebno-metodicheskij-kompleks-po-botanika-stranica-3.html
  • institute.bystrickaya.ru/glava-23-dikie-rodstvenniki-sobaki-agressivnost-sobak-i-koshek-15-avt-l.html
  • institut.bystrickaya.ru/test-23-programmnoe-obespechenie-evm-bazovij-kurs-iz-opita-raboti-uchitelya-visshej-kategorii-grachevoj-l-p-saransk-2007-bbk-32.html
  • student.bystrickaya.ru/-vanglijskom-yazike-sohranilos-tolko-dva-padezha-sushestvitelnih-obshij-the-common-sase-i-prityazhatelnij-the-possessive-case.html
  • composition.bystrickaya.ru/pasport-metodicheskogo-obespecheniya-professii-2008-g-komplekt-uchebno-programmnoj-dokumentacii-po-professii-parikmaher.html
  • otsenki.bystrickaya.ru/soderzhanie-kursa-osnovnaya-obrazovatelnaya-programma-nachalnogo-obshego-obrazovaniya-mou-narimskoj-sosh-poyasnitelnaya-zapiska.html
  • composition.bystrickaya.ru/otkritie-sistemi-chastnie-termini-otkritie-sistemi-processi-standartizacii-i-profili-standartov.html
  • kolledzh.bystrickaya.ru/annotaciya-programmi-proizvodstvennoj-praktiki-celi-praktiki-razvitie-professionalnih-kompetencij-v-oblasti-avtomatizirovannih-sistem-upravleniya-tehnologicheskimi-processami-i-proizvodstvami-zadachi-praktiki.html
  • knigi.bystrickaya.ru/reshenie-voprosa-o-sootnoshenii-mezhdunarodnogo-i-vnutrigosu-darstvennogo-prava-v-zakonodatelstve-i-praktike-rffederalnoe-gosudarstvennoe-byudzhetnoe-obrazovatelnoe.html
  • paragraph.bystrickaya.ru/konkurs-tkzu-turali-habarlandiru-izilorda-alali-mslihatini-apparati.html
  • writing.bystrickaya.ru/dogovor-komissii-chast-5.html
  • letter.bystrickaya.ru/mi-vidim-svoej-missiej-sozdanie-universalnogo-banka-deyatelnost-kotorogo-budet-napravlena-na-udovletvorenie-potrebnostej-kazhdogo-klienta-putem-predostavleniya.html
  • holiday.bystrickaya.ru/nalog-na-pribil-poshel-na-ubil-pervij-kanal-novosti-20-11-2008-borisov-dmitrij-12-00-15.html
  • knowledge.bystrickaya.ru/mezhdunarodnij-nepravitelstvennij-tribunal-po-delu-o-prestupleniyah-protiv-chelovechnosti-i-voennih-prestupleniyah-v-chechenskoj-respublike-stranica-9.html
  • literature.bystrickaya.ru/da-otmetka-na-veksele-oznachayushaya-chto-dannij-veksel-mozhet-bit-vozvrashen-dolzhniku-tolko-pri-uslovii-vipolneniya-im-vseh-uslovij-dogovo.html
  • grade.bystrickaya.ru/metodicheskie-ukazaniya-po-sostavleniyu-rabochej-programmi-uchebnoj-disciplini-v-tusure-tomsk-2010.html
  • holiday.bystrickaya.ru/mogila-boevogo-rascheta-katyushi-poselok-znamenka-vyazemskij-rajon-imena-na-ulicah-nashego-goroda.html
  • lektsiya.bystrickaya.ru/poyasnitelnaya-zapiska-kruzhok-yunij-zoolog-prednaznachen-dlya-uchashihsya-2-4-i-5-7-klassov-izuchavshih-biologiyu-i-shkolnij-kurs-zoologii.html
  • reading.bystrickaya.ru/medicinskaya-apparatura.html
  • paragraph.bystrickaya.ru/komandam-zadayutsya-voprosi-est-li-v-vashej-seme-lyubimij-prazdnik-kak-vi-ego-otmechaete.html
  • literature.bystrickaya.ru/doklad-zamestitelya-glavi-municipalnogo-obrazovaniya-zamestitelya.html
  • knowledge.bystrickaya.ru/naimenovanie-meropriyatiya-naimenovanie-yuridicheskogo-lica-realizuyushego-meropriyatie.html
  • report.bystrickaya.ru/hemingway-ernest-byulleten-novih-postuplenij-knizhnij-magazin-dom-inostrannoj-knigi-maj-2010g.html
  • bukva.bystrickaya.ru/steklo-keramika.html
  • books.bystrickaya.ru/bileti-po-sociologii-chast-2.html
  • esse.bystrickaya.ru/ramki-dozvolennogo-vremya-novostej-gazeta-moskva-ekaterina-butorina13-12-2010-7-stranica-3.html
  • thescience.bystrickaya.ru/k-1945-g-vremeni-prekrasheniya-serijnogo-proizvodstva-bilo-postroeno-6784-db-3il-4-iz-nih-okolo-5300-sostavlyali-il-za-vremya-serijnogo-proizvodstva-zatra-stranica-28.html
  • zadachi.bystrickaya.ru/obshie-usloviya-ekspeditorskogo-obsluzhivaniya-vneshnetorgovih-perevozok.html
  • obrazovanie.bystrickaya.ru/programma-organizacii-obedinennih-nacij-po-okruzhayushej-srede-dvadcat-pervoe-soveshanie-storon-monrealskogo.html
  • knigi.bystrickaya.ru/skolkovo-i-singapurskij-universitet-upravleniya-otkrili-centr-issledovaniya-razvivayushihsya-rinkov.html
  • control.bystrickaya.ru/dermatovenerologiya-socialnaya-medicina-i-organizaciya-zdravoohraneniya.html
  • ucheba.bystrickaya.ru/prikaz-ot-07-02-2011-g-154-g-odincovo-oprovedenii-kursov-povisheniya-kvalifikacii-po-teme-osnovi-raboti-s-paketom-svobodnogo-programmnogo-obespecheniya-algoritm-administrirovaniya.html
  • tests.bystrickaya.ru/kollekciya-614-gtyumendata-registracii111010-kollekciya-113-g-moskva-ul-roslovka.html
  • assessments.bystrickaya.ru/elementi-treninga-na-gruppchase-grupp-chasa.html
  • teacher.bystrickaya.ru/glava-pyataya-luchshie-prakticheskie-metodi-yuridicheskogo-obrazovaniya-ponyatie-i-karta-roj-staki-i-drugie.html
  • upbringing.bystrickaya.ru/lissi-mussa-vot-vam-tochka-opori-ili-oks-yumoron.html
  • © bystrickaya.ru
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.